Incorporating alternative interaction modes, forbidden links and trait‐based mechanisms increases the minimum trait dimensionality of ecological networks. Issue 12 (7th October 2020) - Kiziridis, Diogenis A.; Boddy, Lynne; Eastwood, Daniel C.; Yuan, Chenggui; Fowler, Mike S.
Abstract: Individual‐level traits mediate interaction outcomes and community structure. It is important, therefore, to identify the minimum number of traits that characterise ecological networks, that is, their 'minimum dimensionality'. Existing methods for estimating minimum dimensionality often lack three features associated with increased trait numbers: alternative interaction modes (e.g. feeding strategies such as active vs. sit‐and‐wait feeding), trait‐mediated 'forbidden links' and a mechanistic description of interactions. Omitting these features can underestimate the trait numbers involved, and therefore, minimum dimensionality. We develop a 'minimum mechanistic dimensionality' measure, accounting for these three features. The only input our method requires is the network of interaction outcomes. We assume how traits are mechanistically involved in alternative interaction modes. These unidentified traits are contrasted using pairwise performance inequalities between interacting species. For example, if a predator feeds upon a prey species via a typical predation mode, in each step of the predation sequence, the predator's performance must be greater than the prey's. We construct a system of inequalities from all observed outcomes, which we attempt to solve with mixed integer linear programming. The number of traits required for a feasible system of inequalities provides our minimum dimensionality estimate. We applied our method to 658 published empirical ecological networks including primary consumption, predator–prey, parasitism, pollination, seed dispersal and animal dominance networks, to compare with minimum dimensionality estimates when the three focal features are missing. Minimum dimensionality was typically higher when including alternative interaction modes (54% of empirical networks), 'forbidden interactions' as trait‐mediated interaction outcomes (92%) or a mechanistic perspective (81%), compared to estimates missing these features. Additionally, we tested minimum dimensionality estimates on simulated networks with known dimensionality. Our method typically estimated a higher minimum dimensionality, closer to the actual dimensionality, while avoiding the overestimation associated with a previous method. Our method can reduce the risk of omitting traits involved in different interaction modes, in failure outcomes or mechanistically. More accurate estimates will allow us to parameterise models of theoretical networks with more realistic structure at the interaction outcome level. Thus, we hope our method can improve predictions of community structure and structure‐dependent dynamics. Περίληψη: Τα φαινοτυπικά χαρακτηριστικά των οργανισμών συνεισφέρουν στις εκβάσεις των οικολογικών αλληλεπιδράσεων και στη δομή των οικολογικών κοινοτήτων. Είναι επομένως σημαντικό να προσδιοριστεί ο ελάχιστος αριθμός χαρακτηριστικών που εμπλέκονται σε ένα οικολογικό δίκτυο, δηλαδή η «ελάχιστη διαστασιμότητα». Οι υπάρχουσες μέθοδοι για την εκτίμηση της ελάχιστης διαστασιμότητας δεν διαθέτουν κοινώς τρεις ιδιότητες που σχετίζονται με περισσότερα χαρακτηριστικά: εναλλακτικούς τρόπους αλληλεπίδρασης (π.χ. στρατηγικές θήρευσης μέσω ενεργής αναζήτησης ή ενέδρας), «απαγορευμένες συνδέσεις» εξαιτίας χαρακτηριστικών, και μηχανιστική περιγραφή των αλληλεπιδράσεων. Η παράλειψη αυτών των ιδιοτήτων μπορεί να υποτιμήσει τον αριθμό των συμμετεχόντων χαρακτηριστικών, και συνεπώς την ελάχιστη διαστασιμότητα. Στην παρούσα εργασία, αναπτύσσουμε μια μετρική «ελάχιστης μηχανιστικής διαστασιμότητας», η οποία λαμβάνει υπόψιν αυτές τις τρεις ιδιότητες. Τα μόνα δεδομένα που χρειάζεται η μέθοδός μας είναι οι εκβάσεις αλληλεπιδράσεων ενός δικτύου. Κάνουμε μια παραδοχή για το πώς τα χαρακτηριστικά εμπλέκονται μηχανιστικά μέσω εναλλακτικών τρόπων αλληλεπίδρασης. Αυτά τα αφηρημένα χαρακτηριστικά συγκρίνονται κατά ζεύγη μέσω ανισοτήτων στην επίδοση των αλληλεπιδρόντων οργανισμών. Για παράδειγμα, εάν κάποιος θηρευτής τρέφεται με κάποια λεία μέσω ενός τυπικού τρόπου θήρευσης, σε κάθε βήμα της θηρευτικής διαδικασίας η επίδοση του θηρευτή πρέπει να είναι μεγαλύτερη από της λείας. Κατασκευάζουμε ένα σύστημα ανισοτήτων από όλες τις παρατηρηθείσες εκβάσεις, το οποίο προσπαθούμε να λύσουμε με μικτό ακέραιο γραμμικό προγραμματισμό. Ο αριθμός των χαρακτηριστικών που απαιτούνται για ένα επιλύσιμο σύστημα ανισοτήτων είναι η εκτίμησή μας για την ελάχιστη διαστασιμότητα. Εφαρμόσαμε τη μέθοδό μας σε 658 δημοσιευμένα εμπειρικά οικολογικά δίκτυα, συμπεριλαμβανομένων δικτύων κατανάλωσης παραγωγών, λείας–θηρευτή, παρασιτισμού, επικονίασης, διασποράς σπερμάτων και κυριαρχικότητας σε ομάδες ζώων, για να συγκριθεί με εκτιμήσεις ελάχιστης διαστασιμότητας όταν παραλείπονται οι τρεις σχετικές ιδιότητες. Η ελάχιστη διαστασιμότητα ήταν τυπικώς υψηλότερη όταν ενσωματώσαμε εναλλακτικούς τρόπους αλληλεπίδρασης (54% των εμπειρικών δικτύων), «απαγορευμένες αλληλεπιδράσεις» εξαιτίας χαρακτηριστικών (92%) ή μια μηχανιστική προσέγγιση (81%), σε σύγκριση με εκτιμήσεις από τις οποίες έλειπαν αυτές οι ιδιότητες. Επιπλέον, ελέγξαμε εκτιμήσεις ελάχιστης διαστασιμότητας σε προσομοιωμένα δίκτυα γνωστής διαστασιμότητας. Η μέθοδός μας τυπικώς εκτίμησε μια υψηλότερη ελάχιστη διαστασιμότητα, πιο κοντά στην πραγματική διαστασιμότητα, αποφεύγοντας παράλληλα υπερεκτιμήσεις χαρακτηριστικές μιας προηγούμενης μεθόδου. Η μέθοδός μας μπορεί να μειώσει τον κίνδυνο παράλειψης χαρακτηριστικών που εμπλέκονται σε διαφορετικούς τρόπους αλληλεπίδρασης, σε αποτυχημένες εκβάσεις αλληλεπίδρασης ή μηχανιστικά. Οι πιο ακριβείς εκτιμήσεις θα μας επιτρέψουν να παραμετροποιήσουμε μοντέλα θεωρητικών δικτύων πιο εύλογης δομής στο επίπεδο των εκβάσεων. Έτσι, ελπίζουμε ότι η μέθοδός μας μπορεί να συνεισφέρει σε βελτιωμένες προβλέψεις της δομής και δυναμικής των οικολογικών κοινοτήτων.