Linking White‐Tailed Deer Density, Nutrition, and Vegetation in a Stochastic Environment. Issue 1 (22nd July 2019) - DeYoung, Charles A.; Fulbright, Timothy E.; Hewitt, David G.; Wester, David B.; Draeger, Don A.
ABSTRACT: Density‐dependent behavior underpins white‐tailed deer ( Odocoileus virginianus ) theory and management application in North America, but strength or frequency of the phenomenon has varied across the geographic range of the species. The modifying effect of stochastic environments and poor‐quality habitats on density‐dependent behavior has been recognized for ungulate populations around the world, including white‐tailed deer populations in South Texas, USA. Despite the importance of understanding mechanisms influencing density dependence, researchers have concentrated on demographic and morphological implications of deer density. Researchers have not focused on linking vegetation dynamics, nutrition, and deer dynamics. We conducted a series of designed experiments during 2004–2012 to determine how strongly white‐tailed deer density, vegetation composition, and deer nutrition (natural and supplemented) are linked in a semi‐arid environment where the coefficient of variation of annual precipitation exceeds 30%. We replicated our study on 2 sites with thornshrub vegetation in Dimmit County, Texas. During late 2003, we constructed 6 81‐ha enclosures surrounded by 2.4‐m‐tall woven wire fence on each study site. The experimental design included 2 nutrition treatments and 3 deer densities in a factorial array, with study sites as blocks. Abundance targets for low, medium, and high deer densities in enclosures were 10 deer (equivalent to 13 deer/km 2 ), 25 deer (31 deer/km 2 ), and 40 deer (50 deer/km 2 ), respectively. Each study site had 2 enclosures with each deer density. We provided deer in 1 enclosure at each density with a high‐quality pelleted supplement ad libitum, which we termed enhanced nutrition; deer in the other enclosure at each density had access to natural nutrition from the vegetation. We conducted camera surveys of deer in each enclosure twice per year and added or removed deer as needed to approximate the target densities. We maintained >50% of deer ear‐tagged for individual recognition. We maintained adult sex ratios of 1:1–1:1.5 (males:females) and a mix of young and older deer in enclosures. We used reconstruction, validated by comparison to known number of adult males, to make annual estimates of density for each enclosure in analysis of treatment effects. We explored the effect of deer density on diet composition, diet quality, and intake rate of tractable female deer released into low‐ and high‐density enclosures with natural nutrition on both study sites (4 total enclosures) between June 2009 and May 2011, 5 years after we established density treatments in enclosures. We used the bite count technique and followed 2–3 tractable deer/enclosure during foraging bouts across 4 seasons. Proportion of shrubs, forbs, mast, cacti, and subshrubs in deer diets did not differ ( P  > 0.57) between deer density treatments. Percent grass in deer diets was higher ( P  = 0.05) at high deer density but composed only 1.3 ± 0.3% (SE) of the diet. Digestible protein and metabolizable energy of diets were similar ( P  > 0.45) between deer density treatments. Likewise, bite rate, bite size, and dry matter intake did not vary ( P  > 0.45) with deer density. Unlike deer density, drought had dramatic ( P  ≤ 0.10) effects on foraging of tractable deer. During drought conditions, the proportion of shrubs and flowers increased in deer diets, whereas forbs declined. Digestible protein was 31%, 53%, and 54% greater ( P  = 0.06) during non‐drought than drought during autumn, winter, and spring, respectively. We studied the effects of enhanced nutrition on the composition and quality of tractable female deer diets between April 2007 and February 2009, 3 years after we established density treatments in enclosures. We also estimated the proportion of supplemental feed in deer diets. We used the 2 low‐density enclosures on each study site, 1 with enhanced nutrition and 1 with natural nutrition (4 total enclosures). We again used the bite count technique and 2–3 tractable deer living in each enclosure. We estimated proportion of pelleted feed in diets of tractable deer and non‐tractable deer using ratios of stable isotopes of carbon. Averaged across seasons and nutrition treatments, shrubs composed a majority of the vegetation portion of deer diets (44%), followed by mast (26%) and forbs (15%). Enhanced nutrition influenced the proportion of mast, cacti, and flowers in the diet, but the nature and magnitude of the effect varied by season and year. The trend was for deer in natural‐nutrition enclosures to eat more mast. We did not detect a statistical difference ( P  = 0.15) in the proportion of shrubs in diets between natural and enhanced nutrition, but deer with enhanced nutrition consumed 7–24% more shrubs in 5 of 8 seasons. Deer in enhanced‐nutrition enclosures had greater ( P  = 0.03) digestible protein in their overall diet than deer in natural‐nutrition enclosures. The effect of enhanced nutrition on metabolizable energy in overall diets varied by season and was greater ( P  < 0.04) for enhanced‐nutrition deer during summer and autumn 2007 and winter 2008. In the enhanced‐nutrition treatment, supplemental feed averaged 47–80% of the diet of tractable deer. Of non‐tractable deer in all density treatments with enhanced nutrition, 97% ( n  = 128 deer) ate supplemental feed. For non‐tractable deer averaged across density treatments, study sites, and years, percent supplemental feed in deer diets exceeded 70% for all sex and age groups. We determined if increasing deer density and enhanced nutrition resulted in a decline in preferred forbs and shrubs and an increase in plants less preferred by deer. We sampled all 12 enclosures via 20, 50‐m permanent transects in each enclosure. Percent canopy cover of preferred forbs was similar ( P  = 0.13) among deer densities averaged across nutrition treatments and sampling years (low density: x ̅ = 8%, SE range 6–10; medium density: 5%, 4–6; high density: 4%, 3–5; SE ranges are presented because SEs associated with backtransformed means are asymetrical). Averaged across deer densities, preferred forb canopy cover was similar between nutrition treatments in 2004; but by 2012 averaged 20 ± 17–23% in enhanced‐nutrition enclosures compared to 10 ± 8–13% in natural‐nutrition enclosures ( P  = 0.107). Percent canopy cover of other forbs, preferred shrubs, other shrubs, and grasses, as well as Shannon's index, evenness, and species richness were similar ( P  > 0.10) among deer densities, averaged across nutrition treatments and sampling years. We analyzed fawn:adult female ratios, growth rates of fawns and yearlings, and survival from 6 to 14 months of age and for adults >14 months of age. We assessed adult body mass and population growth rates (lambda apparent, λAPP ) to determine density and nutrition effects on deer populations in the research enclosures during 2004–2012. Fawn:adult female ratios declined ( P  = 0.04) from low‐medium density to high density in natural‐nutrition enclosures but were not affected ( P  = 0.48) by density in enhanced nutrition enclosures although, compared to natural nutrition, enhanced nutrition increased fawn:adult female ratios by 0.15 ± 0.12 fawns:adult female at low‐medium density and 0.44 ± 0.17 fawns:adult female at high density. Growth rate of fawns was not affected by deer density under natural or enhanced nutrition ( P  > 0.17) but increased 0.03 ± 0.01 kg/day in enhanced‐nutrition enclosures compared to natural nutrition ( P  < 0.01). Growth rate of yearlings was unaffected ( P  > 0.71) by deer density, but growth rate increased for males in some years at some density levels in enhanced‐nutrition enclosures. Adult body mass declined in response to increasing deer density in natural‐nutrition enclosures for both adult males ( P  < 0.01) and females ( P  = 0.10). Enhanced nutrition increased male body mass, but female mass did not increase compared to natural nutrition. Survival of adult males was unaffected by deer density in natural‐ ( P  = 0.59) or enhanced‐ ( P  = 0.94) nutrition enclosures. Survival of adult females was greatest in medium‐density enclosures with natural nutrition but similar at low and high density ( P  = 0.04). Enhanced nutrition increased survival of females ( P  < 0.01) and marginally for males ( P  = 0.11). Survival of fawns 6–14 months old was unaffected ( P  > 0.35) by density in either natural‐ or enhanced‐nutrition treatments but was greater ( P  = 0.04) under enhanced nutrition. Population growth rate declined ( P  = 0.06) with increasing density in natural‐nutrition enclosures but not ( P  = 0.55) in enhanced nutrition. Enhanced nutrition increased λAPP by 0.32. Under natural nutrition, we found only minor effects of deer density treatments on deer diet composition, nutritional intake, and plant communities. However, we found density‐dependent effects on fawn:adult female ratios, adult body mass, and population growth rate. In a follow‐up study, deer home ranges in our research enclosures declined with increasing deer density. We hypothesized that habitat quality varied among home ranges and contributed to density‐dependent responses. Variable precipitation had a greater influence on deer diets, vegetation composition, and population parameters than did deer density. Also, resistance to herbivory and low forage quality of the thornshrub vegetation of our study sites likely constrained density‐dependent behavior by deer. We posit that it is unlikely that, at our high‐density (50 deer/km 2 ) and perhaps even medium‐density (31 deer/km 2 ) levels, negative density dependence would occur without several wet years in close association. In the past century, this phenomenon has only happened once (1970s). Thus, density dependence would likely be difficult to detect in most years under natural nutrition in this region. Foraging by deer with enhanced nutrition did not result in a reduction in preferred plants in the vegetation community and had a protective effect on preferred forbs because ≤53% of deer diets consisted of vegetation. However, enhanced nutrition improved fitness of individual deer and deer populations, clearly demonstrating that nutrition is limiting for deer populations under natural conditions in western South Texas. © 2019 The Authors. Wildlife Monographs published by Wiley Periodicals, Inc. on behalf of The Wildlife Society. RÉSUMÉ: Les comportements dépendants de la densité du cerf de Virginie ( Odocoileus virginianus ) orientent la compréhension et la gestion de ce dernier en Amérique du Nord, bien que l'intensité ou la fréquence de ce phénomène varie en fonction de la répartition géographique de l'espèce. L'effet modificateur des environnements stochastiques et des habitats de faible qualité sur les comportements qui dépendent de la densité est reconnu chez les populations d'ongulés à travers le monde, notamment chez les populations du cerf de Virginie dans le sud du Texas, États‐Unis. Malgré l'importance de comprendre les mécanismes influençant la densité‐dépendance, les chercheurs se sont davantage concentrés sur l'impact de la densité de cerfs sur la démographie et la morphologie de ceux‐ci, au lieu d'établir des liens entre la dynamique de la végétation, l'alimentation et la dynamique des populations de cerfs. Nous avons mis en place une série de dispositifs expérimentaux durant la période 2004–2012 afin de déterminer la force des liens entre la densité de cerfs de Virginie, la composition de la végétation et l'alimentation (naturelle et dans des conditions d'approvisionnement). L'étude a eu lieu dans un environnement semi‐aride dans lequel le coefficient de variation des précipitations annuelles excède 30%. Nous avons reproduit notre étude dans deux sites d'étude dont le couvert végétal est composé d'arbustes épineux, dans le comté de Dimmit, Texas. À la fin de l'année 2003, nous avons construit 6 enclos de 81 ha entourés d'une clôture barbelée de 2, 4 m de hauteur dans chaque site d'étude. Le dispositif expérimental comprenait 2 traitements d'alimentation et 3 densités de cerfs dans un plan factoriel, avec les sites d'étude en blocs. L'abondance de cerfs ciblée pour représenter les faible, moyenne et forte densités a été établi à 10 cerfs (équivalent à 13 cerfs/km 2 ), 25 cerfs (31 cerfs/km 2 ) et 40 cerfs (50 cerfs/km 2 ), respectivement. Chaque site d'étude comprenait 2 enclos contenant chacun les 3 densités de cerfs. Dans l'un des deux enclos et pour chaque densité, les cerfs étaient nourris ad libitum d'une moulée de haute qualité, condition ci‐après nommée alimentation enrichie. Dans le deuxième enclos et pour chaque densité, les cerfs s'alimentaient de la végétation naturellement présente dans le milieu. Nous avons effectué le suivi des cerfs dans chacun des enclos 2 fois par année, à l'aide de caméras. Nous avons ajouté ou retiré des cerfs pour conserver chaque densité de cerfs et >50% des cerfs étaient marqués à l'oreille pour la reconnaissance individuelle. Nous avons maintenu un sex‐ratio adulte de 1:1–1:1.5 (mâles:femelles) dans les enclos, ainsi qu'un mélange de cerfs plus jeunes et plus âgés. Nous avons utilisé la reconstitution, validée en comparant le nombre connu de mâles adultes, pour estimer la densité annuelle de cerfs pour chaque enclos dans l'analyse des effets du traitement. Nous avons étudié les effets de la densité de cerfs sur la composition du régime alimentaire, la qualité du régime alimentaire et le taux d'ingestion des cerfs femelles domestiquées, relâchées dans des enclos à faible et forte densité. Elles avaient une alimentation naturelle dans les deux sites d'étude (4 enclos au total) entre juin 2009 et mai 2011, et ce 5 ans après que nous ayons établi les traitements de densité dans les enclos. Nous avons utilisé la technique du décompte de bouchées et avons suivi 2–3 cerfs domestiqués/enclos durant les périodes d'alimentation, pendant 4 saisons. La proportion d'arbustes, d'herbacées, de faînes, de cactus et de petits arbustes dans le régime alimentaire des cerfs n'était pas différente ( P  > 0.57) entre les traitements de densité de cerfs. Le pourcentage de graminées dans le régime alimentaire des cerfs était plus élevé ( P  = 0.05) dans le traitement à forte densité de cerfs, mais ne composait que 1.3 ± 0.3(ES) % du régime alimentaire. Les protéines digestibles et l'énergie métabolisable des régimes alimentaires étaient similaires ( P  > 0.45) entre les traitements de densité de cerfs. Également, le taux de bouchées, la taille des bouchées et l'ingestion de matière sèche ne variaient pas ( P  > 0.45) entre les traitements de densité de cerfs. Comparativement à la densité de cerfs, la sécheresse a eu des effets dramatiques ( P  ≤ 0.10) sur l'alimentation des cerfs domestiqués. Dans des conditions de sécheresse, la proportion d'arbustes et de fleurs augmentait dans le régime alimentaire des cerfs alors que la proportion d'herbacées diminuait. Les protéines digestibles étaient 31%, 53%, et 54% supérieures ( P  = 0.06) durant la période sans sécheresse, comparativement à la période de sécheresse à l'automne, à l'hiver et au printemps, respectivement. Nous avons étudié les effets d'une alimentation enrichie sur la composition et la qualité du régime alimentaire de cerfs femelles domestiquées entre avril 2007 et février 2009, 3 ans après l'établissement des traitements de densité dans les enclos. Nous avons également estimé la proportion de suppléments dans les régimes alimentaires des cerfs. Nous avons utilisé 2 enclos à faible densité pour chaque site d'étude, dont un avec une alimentation enrichie et un avec une alimentation naturelle (4 enclos au total). Nous avons utilisé la technique du décompte de bouchées sur 2–3 cerfs domestiqués pour chaque enclos. Nous avons estimé la proportion de moulée dans les régimes alimentaires des cerfs domestiques et non‐domestiques en utilisant des ratios d'isotopes stables du carbone. Les arbustes composaient la majorité de la portion végétation des régimes alimentaires des cerfs (44%), suivi des faînes (26%) et des herbacées (15%), corrigés pour les saisons et les traitements d'alimentation. L'alimentation enrichie influençait la proportion de faînes, de cactus et de fleurs dans le régime alimentaire, mais le sens et l'ampleur de l'effet variait selon la saison et l'année. La tendance pour les cerfs dans les enclos en condition d'alimentation naturelle était de consommer davantage de faînes. Nous n'avons pas détecté de différence significative ( P  = 0.15) dans la proportion d'arbustes entre les traitements d'alimentation naturelle et d'alimentation enrichie, mais les cerfs avec une alimentation enrichie consommaient 7–24% plus d'arbustes pour 5 saisons sur 8 (interaction saison‐année). Les cerfs avec une alimentation enrichie avaient une plus grande ( P  = 0.03) quantité de protéines digestibles dans leur régime alimentaire global que les cerfs dans les enclos en condition d'alimentation naturelle. L'effet de l'alimentation enrichie sur la quantité d'énergie métabolisable pour tous les régimes alimentaires variait selon la saison et était plus élevé ( P  < 0.04) pour les cerfs avec alimentation enrichie pendant l'été et l'automne 2007 et l'hiver 2008. Dans le traitement d'alimentation enrichie, les suppléments alimentaires représentaient en moyenne 47–80% des régimes alimentaires des cerfs domestiqués. De tous les cerfs non‐domestiqués de chaque traitement de densité avec l'alimentation enrichie, 97% ( n  = 128 cerfs) ont consommé des suppléments alimentaires durant l'automne. Pour les cerfs non‐domestiqués, le pourcentage de suppléments alimentaires dans les régimes alimentaires dépassait 70% pour tous les sexes et les groupes d'âge, corrigés pour les traitements de densités, les sites d'études et les années. Nous avons déterminé si l'augmentation de la densité de cerfs et l'alimentation enrichie entraînaient un déclin des herbacées et arbustes préférés et une augmentation des plantes moins prisées par le cerf. Nous avons échantillonné les 12 enclos via 20 transects permanents de 50 m à l'intérieur de chacun des enclos. Le pourcentage de couvert des herbacées préférées était similaire ( P  = 0.13) entre les densités de cerfs, corrigés pour les traitements d'alimentation et les dates d'échantillonnage (basse densité: x ̅ = 8%, étendue de ES 6–10, densité moyenne: 5%, 4–6, et densité élevée: 4%, 3–5; les étendues des ES sont présentées parce que les ES associées aux moyennes transformées sur l'échelle originale sont asymétriques). Corrigé pour toutes les densités de cerfs, le couvert d'herbacées préférées était similaire entre les traitements d'alimentation en 2004, mais en 2012, il était en moyenne de 20% (ES 17–23) dans les enclos d'alimentation enrichie, comparativement à 10% (ES 8–13) dans les enclos d'alimentation naturelle ( P  = 0.107). Le pourcentage de couvert des autres herbacées, des arbustes préférés, des autres arbustes et des graminées, tout comme l'indice de Shannon, l'indice de diversité et la richesse spécifique étaient similaires ( P  > 0.10) entre les densités de cerfs, corrigées pour les traitements d'alimentation et les années d'échantillonnage. Nous avons analysé les ratios faon:femelle adulte, les taux de croissance des faons et des juvéniles, la survie de 6 à 14 mois, la survie des adultes >14 mois, la masse corporelle des adultes et les taux de croissance de la population (lambda apparent, λAPP ) pour déterminer les effets de la densité et de l'alimentation sur les populations de cerfs dans les enclos expérimentaux entre 2004 et 2012. Les ratios faon:femelle adulte ont décliné ( P  = 0.04) entre les densités faibles‐moyennes et la forte densité dans les enclos d'alimentation naturelle, mais n'étaient pas affectés ( P  = 0.48) par la densité dans les enclos d'alimentation enrichie. L'enrichissement de l'alimentation a entraîné une augmentation des ratios faon:femelle adulte de 0.15 ± ES 0.12 faon:femelle adulte à faible et moyenne densité à 0.44 ± 0.17 faon:femelle à forte densité. Le taux de croissance des faons n'était pas affecté par la densité de cerfs dans les conditions d'alimentation naturelle ou enrichie ( P  > 0.17), mais a augmenté de 0.03 ± 0.01 kg/jour dans les enclos d'alimentation enrichie, comparativement aux enclos d'alimentation naturelle ( P  < 0.01). Le taux de croissance des juvéniles n'était pas affecté ( P  > 0.71) par la densité de cerfs, mais le taux de croissance a augmenté pour les mâles dans les enclos d'alimentation enrichie. La masse corporelle des adultes a décliné en réponse à l'augmentation de la densité de cerfs dans les enclos d'alimentation naturelle pour les mâles ( P  < 0.01) et les femelles ( P  = 0.10). L'enrichissement de l'alimentation a entraîné l'augmentation de la masse corporelle des mâles, bien que la masse corporelle des femelles n'ait pas augmentée, comparativement aux conditions d'alimentation naturelle. La survie des mâles adultes n'était pas affectée par la densité de cerfs dans les enclos d'alimentation naturelle ( P  = 0.59) ou enrichie ( P  = 0.94). La survie des femelles adultes était supérieure dans les enclos à densité moyenne avec une alimentation naturelle ( P  = 0.04), mais similaire à faible et forte densité. L'enrichissement de l'alimentation a entraîné l'augmentation de la survie des femelles ( P  < 0.01) et, de manière marginale, celle des mâles ( P  = 0.11). La survie des faons de 6 à 14 mois n'était pas affectée ( P  > 0.35) par la densité dans les traitements d'alimentation naturelle ou enrichie, mais elle était supérieure ( P  = 0.04) dans le traitement d'alimentation enrichie. Le taux de croissance de la population a diminué ( P  = 0.06) avec l'augmentation de la densité dans les enclos d'alimentation naturelle, mais pas ( P  = 0.55) dans les enclos d'alimentation enrichie. L'enrichissement de l'alimentation a entraîné une augmentation de 0.32 du λAPP . Dans les conditions d'alimentation naturelle, nous avons seulement trouvé des effets mineurs des traitements de densité de cerfs sur la composition du régime alimentaire des cerfs, l'apport nutritionnel et les communautés végétales. Cependant, nous avons trouvé des effets densité‐dépendants dans les ratios faon:femelle adulte, la masse corporelle des adultes et le taux de croissance de la population. Dans une étude subséquente, les domaines vitaux des cerfs présents dans nos enclos de recherche diminuaient avec la densité de cerfs et nous supposons que la qualité de l'habitat variait au sein des domaines vitaux et contribuait aux réponses dépendantes de la densité. La variable précipitation a eu une plus grande influence sur le régime alimentaire des cerfs, la composition de la végétation et les paramètres populationnels que n'en a eu la densité de cerfs. Aussi, la résistance à l'herbivorie et à la basse qualité de la végétation arbustive épineuse de nos sites d'études a probablement contraint le comportement densité‐dépendant des cerfs. Nous supposons qu'il est peu probable que la forte densité de cerfs (50/km 2 ), de même que la densité moyenne de cerfs (31 cerfs/km 2 ), pour lesquelles nous avons détecté de la densité‐dépendance négative, puissent survenir sans la succession de plusieurs années pluvieuses. Au cours du siècle dernier, ce phénomène n'est arrivé qu'une seule fois (années 1970). Par conséquent, la densité‐dépendance serait probablement difficile à détecter pour la majorité des années, dans des conditions d'alimentation naturelle, dans cette région. Le broutement par les cerfs avec une alimentation enrichie n'a pas engendré une diminution des plantes préférées dans la communauté végétale et a eu un effet protecteur sur les herbacées préférées parce que ≤53% du régime alimentaire des cerfs était composé de végétaux. Cependant, l'alimentation enrichie a amélioré la valeur adaptative individuelle et populationnelle des cerfs, démontrant clairement que l'alimentation est limitante pour les populations de cerfs dans des conditions d'alimentation naturelle dans le sud‐ouest du Texas. RESUMEN: El comportamiento del venado cola blanca ( Odocoileus virginianus ) dependiente de la densidad apoya la aplicación de la teoría y manejo en Norte América, sin embargo, la potencia o la frecuencia de este fenómeno varía a través de la distribución geográfica de la especie. El efecto de los ambientes variables y la calidad pobre del hábitat sobre el comportamiento dependiente de la densidad en las poblaciones de ungulados ha sido reconocido alrededor del mundo incluyendo las poblaciones de venado cola blanca en el Sur de Texas en Estados Unidos. A pesar de la importancia de entender los mecanismos que influencian la dependencia de la densidad, los investigadores se han concentrado en la demografía y las implicaciones morfológicas de la densidad de venados. La investigación no se ha enfocado a establecer enlaces entre la dinámica de la vegetación, nutrición, y la dinámica de los venados. El objetivo de estos estudios conducidos de 2004 a 2012 fue determinar la intensidad de la relación entre la densidad de venados y la composición de la vegetación, y la nutrición de los venados (con y sin suplementación) en ambientes semiáridos con un coeficiente de variación en la precipitación anual de más de 30%. El estudio se estableció en dos sitios en la zona de matorral espinoso en Dimmit County, Texas, en Estados Unidos. Durante 2003 se construyeron 6 potreros de 81 ha con malla para venados de 2.4 m de altura en cada sitio (repetición). El diseño experimental incluyó 2 tratamientos de nutrición y 3 densidades de venados en un arreglo factorial considerando sitios como bloques. La abundancia aproximada para las densidades baja, media, y alta en los potreros fueron 10 venados (equivalente a 13 venados/km 2 ), 25 venados (31 venado/km 2 ), y 40 venados (50 venados/km 2 ), respectivamente. En cada sitio se tuvieron 2 potreros para cada densidad, y la suplementación de alimento peletizado de alta calidad se ofreció ad libitum en uno de los potreros de cada densidad con el propósito de mejorar nutrición; mientras que en el otro potrero en cada densidad los venados solamente tuvieron acceso a la nutrición natural que provee la vegetación. En cada potrero se realizaron censos con cámaras fotográficas para estimar la densidad de venados y se removieron o agregaron venados de acuerdo a la densidad aproximada correspondiente a cada tratamiento. Para la identificación individual de los venados se mantuvo más del 50% de la población con aretes numerados. Adicionalmente, se mantuvo una relación de sexos de animales adultos de 1:1–1:1.5 (machos:hembras) y una mezcla de animales jóvenes y adultos en cada potrero. Las estimaciones anuales de densidad por tratamiento (potrero) para el análisis de los efectos de tratamiento se realizaron mediante la reconstrucción validada por la comparación con el número conocido de venados machos adultos. En este estudio se evaluaron los efectos de la densidad de venados sobre la composición de la dieta y la velocidad de consumo en venadas mansas (criadas artificialmente para incrementar mansedumbre) que se liberaron en los tratamientos de baja y alta densidad sin suplementación en los dos sitios de estudio (cuatro potreros en total) por un período de 5 años entre junio de 2009 y mayo de 2011. Los muestreos se realizaron utilizando la técnica de conteo de mordidas con 2–3 venadas mansas durante periodos cortos de forrajeo en las 4 estaciones del año. La proporción de arbustos, hierbas, frutos, cactáceas, y arbustos de porte bajo en las dietas de los venados fue similar ( P  > 0.57) entre los tratamientos de densidad de venados. El porcentaje de zacates en las dietas de los venados fue más alto ( P  = 0.05) en el tratamiento de densidad alta de venados, sin embargo, solamente constituyó el 1.3 ± 0.3% (SE) de la dieta. La proteína digestible y la energía metabolizable fueron similares ( P  > 0.31) entre los tratamientos de densidad. Similarmente, no existió diferencia ( P  > 0.45) entre las densidades de venados en la velocidad de consumo (número de mordidas), tamaño de la mordida, y consumo de materia seca. A diferencia de la densidad de venados la sequía tuvo un efecto dramático ( P  ≤ 0.10) en el forrajeo de las venadas. Bajo condiciones de sequía, la proporción de arbustos y flores se incrementó en las dietas de los venados mientras que el porcentaje de hierbas declinó. La proteína digestible fue 31%, 53%, y 54% más alta ( P  = 0.06) durante el otoño, invierno, y primavera, respectivamente, cuando no hubo sequía en comparación con los valores durante la sequía. En el caso de los tratamientos de suplementación se analizaron las mismas variables respuesta descritas anteriormente entre abril de 2007 y febrero de 2009, por un período de 3 años una vez establecidas las densidades de venados en los tratamientos. Adicionalmente se estimó la proporción de suplemento en las dietas de los venados. Se evaluaron los dos tratamientos de densidad baja de venados con y sin suplementación en los dos sitios de estudio (4 potreros en total). Nuevamente, se utilizó la técnica de conteo de mordidas con las venadas mansas de cada uno de los tratamientos. La proporción de suplemento peletizado en la dieta de las venadas mansas y el resto de los venados se estimó utilizando la relación de isotopos estables de carbono. En promedio de estaciones y tratamientos de nutrición los arbustos constituyeron la mayor parte de las dietas de los venados (44%), posteriormente los frutos (26%), y las hierbas con (15%). El mejoramiento de la nutrición mediante la suplementación afectó la proporción de frutos, cactáceas, y flores en la dieta, sin embargo, el efecto y su magnitud variaron con la época del año. En el tratamiento sin suplementación los venados tendieron a consumir más frutos. No se detectó diferencia ( P  = 0.15) en la proporción de arbustos las dietas de los venados con y sin suplementación, sin embargo, los venados con suplementación consumieron de 7–24% más arbustos en 5 de los 8 estaciones del año analizadas. La proteína digestible en la dieta fue más alta ( P  = 0.03) en los venados con suplementación comparado con los sin suplementación. El efecto de la suplementación sobre la energía metabolizarle en las dietas varió por estación y fue más alta ( P  < 0.04) para los venados con suplementación durante el verano y otoño de 2007 y el invierno de 2008. En el tratamiento con suplementación, el suplemento promedió 47–80% de la dieta de las venadas mansas. En el resto de los venados en todos los tratamientos de densidad con suplementación, 97% ( n  = 128 venados) consumieron suplemento durante el otoño, en estos venados el consumo de suplemento en promedio de tratamientos de densidad, sitios de estudio, y años fue de más de 70% independientemente del sexo y grupos por edad. En este estudio también se determinó el efecto de la suplementación sobre la reducción de hierbas y arbustos preferidos por los venados y un incremento en las plantas menos preferidas. Se colectó información de 20 transectos permanentes de 50 m de longitud en cada uno de los 12 potreros del estudio. El porcentaje de cobertura aérea de las hierbas preferidas fue similar ( P  = 0.13) entre los tratamientos de densidad de venados en promedio de los tratamientos de suplementación y años de muestreo (densidad baja; x = 8%, SE rango 6–10, densidad media; 5%, 4–6, densidad alta; 4%, 3–5; los rangos de SE se presentan debido los SE's asociados con los datos transformados convertidos a promedios reales son asimétricos). La cobertura aérea de hierbas en promedio de las densidades de venado, fue similar entre los tratamientos con y sin suplementación en 2004, sin embargo para 2012 el promedio fue de 20 ± 17–23% en los tratamientos con suplementación comparado con 10 ± 8–13% para los tratamientos sin suplementación ( P  = 0.107). La cobertura aérea de otras hierbas, arbustos preferidos, otros arbustos y zacates además del Shannon's index, uniformidad, y riqueza de especies fueron similares ( P  > 0.10) entre las densidades de venado en promedio de los tratamientos de suplementación y años de muestreo. Otras variables respuesta evaluadas de 2004 a 2012 incluyeron la relación cervato:venada adulta, el índice de crecimiento en cervatos y venados de un año de edad, la sobrevivencia de los venados entre 6–14 meses y en adultos de más de 14 meses de edad. Adicionalmente de 2004 a 2012 se evaluaron la masa corporal de adultos y el índice de crecimiento de la población (lambda aparente, λAPP ) para determinar los efectos de la densidad de venados y la suplementación. La relación cervato venada adulta declinó ( P  = 0.04) conforme la densidad de venados se incrementó de baja‐media a alta en los tratamientos sin suplementación, sin embargo, no se detectó ( P  = 0.48) un efecto entre densidades en los tratamientos con suplementación, sin embargo, comparado con los tratamientos sin suplementación, los tratamientos con suplementación la relación cervato:venada adulta se incrementó 0.15 ± 0.12 cervatos:venada adultaen los tratamientos de densidad baja‐media de venados y 0.44 ± 0.17 cervatos:venada adulta en la densidad alta. En los tratamientos sin suplementación la densidad no afectó ( P  > 0.17) el índice de crecimiento de los cervatos, sin embargo, en los tratamientos con suplementación el índice de crecimiento incremento 0.03 ± 0.01 kg/dia ( P  < 0.01), comparado con los tratamientos sin suplementación. La densidad de venados no afectó ( P  > 0.71 el índice de crecimiento de los venados de un año de edad, sin embargo, el índice de crecimiento para venados machos se incrementó en algunos años en los tratamientos con suplementación. El peso de los venados adultos machos ( P  < 0.01) y hembras ( P  = 0.10) en los tratamientos sin suplementación declinó conforme la densidad de venados incrementó. La suplementación incremento el peso corporal de los venados machos, sin embargo, el peso de las hembras fue similar en los tratamientos con y sin suplementación. La densidad de venados no afectó la sobrevivencia de venados adultos en los tratamientos con ( P  = 0.59) y sin ( P  = 0.94) suplementación. La sobrevivencia más alta ( P  = 0.04) de venadas se obtuvo en los tratamientos de densidad media sin suplementación y fue similar a los tratamientos de densidades baja y alta. La suplementación incremento la sobrevivencia de las venadas ( P  < 0.01) y marginalmente la de los venados machos ( P  < 0.01). La densidad de venados no afectó ( P  > 0.35) la sobrevivencia de cervatos de 6–14 meses de edad en los tratamientos con y sin suplementación, sin embargo, la sobrevivencia fue más alta ( P  = 0.04) en los tratamientos con suplementación. El índice de crecimiento de la población declinó ( P  = 0.06) con el incremento en la densidad de venados en los tratamientos sin suplementación pero no tuvo efecto ( P  = 0.55) en los tratamientos con suplementación. La suplementación resultó en un incremento del 0.32 en λAPP por 0.32. Las densidades de venados en los tratamientos sin suplementación tuvieron solamente un efecto mínimo en la composición de la dieta de los venados, consumo de nutrimentos y las comunidades vegetales. Sin embargo, se encontraron efectos dependientes de la densidad en la relación cervato:venadas adultas, peso corporal de los venados adultos, y el índice de crecimiento de la población. En un estudio posterior, los ámbitos hogareños de los venados en los potreros experimentales declinaron conforme la densidad incrementó y se considera la hipótesis de que la calidad del hábitat varió entre los ámbitos hogareños y contribuyó a las respuestas dependientes de la densidad. La precipitación variable tuvo la mayor influencia en las dietas de los venados, la composición de la vegetación, y los parámetros de la población comparado con las densidades de población de los venados. Adicionalmente, la resistencia al forrajeo y la baja calidad del forraje de la vegetación de matorrales espinosos en el estudio posiblemente inhibieron el comportamiento dependiente de la densidad de los venados. La información de este estudio postula que es improbable que los niveles de alta densidad de venados (50 deer/km 2 ) y aun los de densidad media (31 deer/km 2 ), los efectos negativos de la dependencia de la densidad asociada pudieran ocurrir sin el efecto asociado de varios años húmedos. En el siglo pasado, este fenómeno solamente ha ocurrido en una ocasión (1970′s). Por lo tanto, la dependencia de la densidad posiblemente sería muy difícil de detectar en la mayoría de los años bajo las condiciones naturales de nutrición de la región. El forrajeo de los venados bajo condiciones de suplementación no resultó en una reducción de las plantas preferidas por el venado en la comunidad vegetal y la suplementación tuvo un efecto protector de las plantas herbáceas preferidas debido a que la vegetación constituyó menos del ≤53% de las dietas de los venados. Sin embargo, la suplementación mejoró la condición individual de los venados y de las poblaciones, claramente demostrando que la nutrición es un factor limitante para las poblaciones de venados bajo condiciones naturales de nutrición en el oeste del Sur de Texas.